<<
>>

Кислота и пепсин желудка. Измельчение и перемешивание пищи

В желудок пережеванная пища поступает через пищевод. Пищевые частицы подвергаются механической и химической обработке, превращаясь в гомогенную жидкую массу (химус), что улучшает процессы всасывания в тонкой кишке.
Два главных процесса координируют пищеварение в желудке: секреция соляной кислоты и пепсиногена для химической обработки пищи, а также измельчение и перемешивание пищи, выполняемые специальными мышечными слоями. Кроме того, желудок вырабатывает внутренний фактор, являющийся обязательным кофактором для всасывания витамина B12. В G-клетках антрального отдела желудка образуется гастрин (пептид, стимулирующий секрецию кислоты).

Локализация околоушных (А) и подчелюстных (Б) слюнных желез

Рис. 6-1.

Локализация околоушных (А) и подчелюстных (Б) слюнных желез

. (По: Akesson E. J„ LoebJ.A,, Wilson-Pauwels L., eds. Thompson's Core Textbook of Anatomy, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1990: 335, 370.)

Схема секреторных отделов подчелюстной железы

Рис. 6-2.

Схема секреторных отделов подчелюстной железы

. Секреторные элементы этой железы представляют собой либо серозно-мукоидные ацинусы (Ас), либо мукоидные протоки (МТ) с серозно-мукоидными полулуниями (SDL). Оба типа секреторных структур соединяются относительно большими промежуточными протоками (ID), полостными протоками (SD) и выводными протоками (ED). (По: Johnson L. R., ed. Physiology of the Gastrointestinal Tract, 2nd cd. New York: Raven Press, 1987:774.)

Соляная кислота вырабатывается париетальными клетками, которые располагаются в перешейке трубчатых желез (рис.

6-3) вместе с добавочными клетками желудка (преимущественно в дне и теле желудка). Трубчатые железы желудка погружены в микроскопические ямки слизистой оболочки желудка и секретируют компоненты желудочного сока в просвет желудка. Обкладочные клетки образуют кислоту с помощью механизмов активного транспорта: Н+,К+-АТФаза на апикальной мембране клетки (рис. 6-4) выводит водородный ион из клетки, а ион калия поступает внутрь клетки. Париетальные клетки секретируют соляную кислоту с рН около 0.8, тогда как рН самой клетки составляет 7.2. На каждый секретируемый водородный ион образуется гидроксильный ион (ОН–), который сразу же реагирует с СО2 (катализируется карбоангидразой) с выделением бикарбоната и Н2О. Внутриклеточный бикарбонат на базолатеральном участке мембраны обменивается клеткой на внеклеточный Сl–, что увеличивает содержание внутриклеточного хлора, который транспортируется к апикальному участку мембраны и секретируется вместе с водородом, образуя НС1. Желудок выделяет около 2 л жидкости в сутки. Хотя кислота не является абсолютно необходимой для переваривания пищи, она улучшает переваривание белков и всасывание железа, а также защищает от патогенных микроорганизмов, попадающих в организм с пищей.

Трубчатая железа желудка

Рис. 6-3.

Трубчатая железа желудка

. (По: ItoS., Winchester R.J. The final structure of the gastric mucosa in the bat. J. Cell. Biol. 16: 541,1963; Yamada Т., Alpers D. H., Owyang C„ Powell D. W., Silvcrstein F. E„ eds. Textbook of Castroenterology, 2nd ed. Philadelphia:.!. B. Lippincott, 1995; 1: 297.)

Стимуляция секреции кислоты осуществляется посредством как нервных, так и гуморальных механизмов (рис. 6-5) и традиционно делится на три фазы. Данное деление на фазы связано не с самими механизмами стимуляции, а с источниками этой стимуляции или ингибирования секреции.

Сложнорефлекторная фаза секреции желудочного сока вызывается видом, запахом и вкусом пищи и происходит через влияние блуждающего нерва на париетальные клетки. Желудочная фаза секреции осуществляется механическим растяжением желудка пищей, которое воспринимается специальными рецепторами растяжения в стенке желудка и реализуется через рефлекторную дугу, включающую блуждающий нерв. На секрецию в данной фазе влияют такие специфические компоненты пищи, как пептиды, аминокислоты, кофеин, этанол, кальций, которые стимулируют выработку гастрина — сильнейшего гуморального стимулятора секреции соляной кислоты. Кишечная фаза секреции желудочного сока связана с растяжением тонкой кишки химусом, а также с циркулирующими в крови аминокислотами.

Транспорт ионов в париетальной клетке желудка

Рис. 6-4.

Транспорт ионов в париетальной клетке желудка

. Апикальный участок мембраны содержит Н+,К+-АТФазпый насос и каналы для транспорта К+ и Cl–. Базолатеральный отдел мембраны имеет насосы для К+, белки, обменивающие Сl–/НСО3– и Na+/H+, а также Nа+,K+-АТФазный механизм, которые поддерживают клеточный гомеостаз в состоянии покоя и при стимуляции секреции. (По: Yamada Т., Alpers D. В., Owyang С, Роwell D. W., Silverstein F. E., eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995; 1:312.)

В основании трубчатых желез в теле и дне желудка располагаются главные клетки, секретирующие пепсиноген. Пепсиноген накапливается в зимогенных гранулах и высвобождается в просвет желудка под действием стимуляции блуждающим нервом (ацетилхолин) и, возможно, под действием пептидных гормонов, таких как гастрин и холецистокинин. В кислой среде пепсиноген аутокаталитически превращается в пепсин, обладающий в данной среде протеолитической активностью. Под влиянием пепсина происходит начальный этап переваривания белков в желудке, особенно разрушение коллагена.

Пептиды, образующиеся при расщеплении белков пепсином, стимулируют выработку гастрина и холецистокинина, что является важным звеном в координации регуляции переваривания, необходимого для последующей абсорбции. Кроме того, кислый химус, поступая в тонкую кишку, стимулирует выработку не только холецистокинина, но также и секретина — гормона, способствующего образованию желчи и поджелудочного сока, богатых бикарбонатами. Липаза желудка, вырабатываемая клетками дна желудка, не играет существенной роли в катаболизме пищевых жиров.

Желудок также выполняет функции депонирования и перемешивания пищи. Стенка желудка имеет три слоя мышц: наружный — продольный, средний — циркулярный и внутренний — косой. Циркулярный слой неравномерен: в дистальном отделе тела желудка и в антральной его части имеет большую толщину по сравнению с проксимальным отделом желудка. С помощью этих мышц желудок удерживает пищу. В момент, когда происходит механическая стимуляция глотки или пищевой комок растягивает пищевод, проксимальные отделы желудка (тело и дно) расслабляются для приема пищи (объемная релаксация). Этот процесс также регулируется блуждающим нервом. Растяжение желудка большими объемами пищи стимулирует перистальтические сокращения антрального отдела и проталкивание

Регуляция секреции соляной кислоты в желудке

Рис. 6-5.

Регуляция секреции соляной кислоты в желудке

. Показана основная (лиганд-рецепторная) регуляция выработки НС1 обкладочными клетками. D-клетки, соматостатиновые клетки; G-клетки, гастриновые клетки. (По: Feldman M. Acid and gastrin secretion in duodenal ulcer disease. Regul. Pcpt. Lett. 1: 1, 1989. Yamada Т., Alpers D. H., Owyang C., Powell D. W„ Silverstcin F. E., eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995; 1: 308.)

пищи к привратнику и двенадцатиперстной кишке.

Проглоченные твердые частицы измельчаются до размеров меньше 1 мм, что увеличивает соотношение площадь—масса пищевых частиц и облегчает действие ферментов в тонкой кишке, приводя к более эффективному перевариванию. В желудке происходит избирательная задержка крупных частиц (желудочное "просеивание") и их измельчение, что предотвращает нарушение абсорбции питательных веществ. Измельчение и просеивание в желудке осуществляется за счет сокращения антрального отдела, с силой проталкивающего химус в направлении привратника, и столь же сильного обратного движения химуса при закрытии привратника. Эти движения разбивают крупные частицы химуса, если они не проходят в привратник, и позволяют мелким частицам (< 1 мм) пройти в двенадцатиперстную кишку. Пища, богатая питательными веществами, задерживается в желудке для более тщательной обработки и лучшего всасывания в тонкой кишке, что регулируется кишечно-желудочным рефлекторным механизмом. Углеводные компоненты пищи поступают в двенадцатиперстную кишку первыми, за ними следуют белки и затем жиры. Гиперосмолярная пища дольше задерживается в желудке благодаря механизму ингибирующей обратной связи после начала поступления ее в кишечник. Жидкая пища выходит из желудка пропорционально ее объему, этот механизм называется кинетикой "первого порядка". В целом жидкость выходит из желудка раньше твердой пищи, эвакуация которой происходит неравномерно: имеется начальный период задержки, затем — продолжительная линейная фаза, после которой наступает стадия очень медленного выхода. Линейная фаза выхода твердой пищи не зависит от ее объема и называется кинетикой "нулевого порядка". Привратник, антральный отдел и двенадцатиперстная кишка функционируют при опорожнении желудка как единый комплекс. Сокращения происходят последовательно от антрального отдела к привратнику и двенадцатиперстной кишке. Даже в случаях резекции привратника или пилоропластики процесс опустошения желудка сохраняется нормальным. Денервация проксимального отдела желудка ускоряет выход жидкости и не влияет на продвижение твердой пищи; хотя денервация антрального отдела с денервацией проксимального отдела ускоряет выход жидкости из желудка и замедляет выход твердой пищи.
<< | >>
Источник: Джозеф М. Хендерсон. Патофизиология органов пищеварения. 1997

Еще по теме Кислота и пепсин желудка. Измельчение и перемешивание пищи:

  1. Кислота и пепсин желудка. Измельчение и перемешивание пищи
  2. Функциональное расстройство желудка