Онтогенез нервной системы человека

Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. — М.: Медгиз, 1958.

этапы, которые прошли до него низшие позвоночные. Это положение, позднее вошедшее в науку под названием биогенетического закона Геккеля, по существу рассматривает онтогенез как сжатое повторение филогенеза. Биогенетический закон вызвал ряд возражений и, конечно, не может считаться таковым. Совершенно невозможно объективно проследить все те стадии, которые прошел животный мир за много тысячелетий своего существования и которые якобы должны быть запечатлены в эмбрионе человека. Однако несомненно, что человеческий эмбрион проходит некоторые ответственные стадии переходного характера, уточнить

Рис. 17.

Зародыш человека длиной в 1,3 мм

1 — мозговая бороздка; 2 — нервно-кишечный канал; 3 — первичная линия

Рис. 18.

Искривление головного мозга у пятинедельного зародыша

1 — передний мозг; 2 — межуточный мозг; 3 — средний мозг; 4 — задний мозг; 5 — продолговатый мозг

которые строго объективно, конечно, не представляется возможным.

Развитие нервной системы человека.

вроны, а из вторых — глиозные клетки. Постепенно края желобка начинают срастаться, за исключением переднего и нижнего концов, образуется медуллярная, или мозговая, трубка, которая погружается внутрь зародыша. На четвертой неделе развития зародыша передний конец мозговой трубки, развиваясь неравномерно, образует расширение в виде трех пузырей. В дальнейшем передний и задний пузыри перешнуровываются, и, таким образом, возникает пять мозговых пузырей, из которых и формируются основные части головного мозга

(рис. 18).

Из самого заднего (пятого) пузыря образуется продолговатый мозг, из четвертого — варолиев мост и мозжечок, из среднего (третьего) развивается средний мозг, а из второго — зрительные бугры, гипоталамическая область и часть подкорковых узлов — паллидум (бледный шар). Из орального отдела медуллярной трубки (переднего мозгового пузыря) формируются полушария головного мозга и другая часть подкорки — неостриатум (полосатое тело).

Из клеток, расположенных в боковых частях мозговой трубки, образуется спинной мозг. Полость мозговой трубки превращается в канал спинного мозга, который расширяется в переднем конце, в полости мозговых желудочков. Развитие спинного мозга идет более интенсивно, чем головного. Так, уже у трехмесячного зародыша он в основном сформирован. Развитие мозговых пузырей происходит также неравномерно, вследствие чего их продольная ось из прямой превращается в кривую, образуя три изгиба. Отмечается интенсивный рост переднего мозгового пузыря, из которого развиваются мозговые полушария и подкорковые узлы.

^Миелинизация — процесс формирования миелиновых оболочек вокруг отростков нервных клеток в период их созревания.

Бунаку). Удвоение веса мозга обычно происходит к 8—9-му месяцу. Окончательный вес мозга обычно устанавливается у мужчин в 19 — 20 лет, у женщин в 16—18 лет.

Микроскопическое исследование коры больших полушарий ребенка показывает, что строение его нейронов отличается от строения нейронов других позвоночных. Здесь отмечается большая величина ядра и более развитая система отростков, что предопределяет богатство связей, свойственное человеческому мозгу. Имеются отличия и в строении корковых полей, формирование которых начинается уже у шестимесячного плода. Корковые поля мозга ребенка отличаются своеобразием в строении клеток и волокон. Эти образования являются преимуществом только человеческого мозга. В коре больших полушарий высших позвоночных, в частности обезьян, подобных образований нет. Указанная корковая структура является материальной основой, на которой развиваются те формы высшей нервной деятельности, которые присущи только человеку, — речь и связанное с ней абстрактное мышление. Вот почему попытки различных исследователей обучить обезьян речи и письму не увенчались успехом (опыты А. Келлера, Е.А. Ладыгиной-Котс, В. Дурова и др.). Для формирования этих сложных функции в коре высших позвоночных нет соответствующей материальной основы.

Развитие сенсомоторных функций

Нервная система высокоорганизованных животных обладает способностью воспринимать раздражения внешнего мира и внутренних органов.

Всякое познание основано прежде всего на данных чувствительности, которая подразделяется на кожную (поверхностную), глубокую (проприорецепцию) и от внутренних органов (интерорецепцию).

возникает ответная двигательная реакция. В первые месяцы жизни ребенок реагирует на раздражение не только местным, но и общим ответным действием. Он отвечает реакцией не только на прикосновение, но и на болевое ощущение (укол), на изменение температуры окружающей среды. Миелинизация нервных волокон идет в разные возрастные сроки, в связи чем элементы глубокой чувствительности формируются несколько позже. Раздражения, идущие от внутренних органов, локализуются преимущественно в брюшной полости, поэтому дети в любом случае жалуются на боли в животе. С возрастом идет совершенствование форм чувствительности. С развитием корковых структур (в возрасте 3 лет) становится возможным выявить состояние всех видов глубокой чувствительности (стереогноз, двумерно-пространственное чувство, дискриминация и др.).

Всякое движение (произвольное и непроизвольное) рефлекторно. Рефлексы могут быть разной степени сложности и замыкаться на разных уровнях нервной системы. В реакции на раздражение участвуют чувствительные, вставочные и двигательные нервные волокна. Развитие двигательных функций у ребенка начинается еще во внутриутробном периоде развития (20-я неделя) и постепенно активизируется и усиливается. К моменту рождения должны быть сформированы структуры спинного мозга и ствол головного мозга, где располагаются ядра черепных нервов и особенно ядро блуждающего нерва, регулирующего сердечно-сосудистую и дыхательную системы.

Первый вдох и выдох ребенка являются рефлекторными.

Развитие сенсорных функций

К сенсорным функциям относят зрение, слух, вкус, обоняние и осязание. Для человека наиболее важными являются зрение и слух.

Онтогенез зрительного анализатора имеет свою структуру и последовательность. Глазное яблоко и зрительный нерв развиваются из переднего мозгового пузыря, являются частью мозга и имеют с ним общую кровеносную систему и мозговые оболочки, покрывающие зрительный нерв.

Уже в первые недели внутриутробного развития на переднем конце медуллярной трубки появляются глазные пузыри, из которых образуется глазной бокал. В дальнейшем стенки глазного бокала превращаются в глазное яблоко, образуя пигментный слой и сетчатку, а из ножек бокала формируется зрительный нерв.

К моменту рождения структуры нервной системы должны быть подготовлены к совместной деятельности с ядрами черепных нервов, обеспечивающих движения глазных яблок.

Для зрительной функции большое значение имеют движения глаз, иннервируемых тремя нервами: глазодвигательным, блоковым и отводящим. Связь между отдельными ядрами глазных мышц, необходимая для совместных ассоциированных движений обоих глаз, образуется короткими аксонами вставочных нейронов и системой заднего продольного пучка.

Задний продольный пучок объединяет ядра глазодвигательных нервов с ретикулярной формацией, мозжечком, гипоталамусом, вестибулярной системой и с аппаратом, управляющим движением головы (сетевидная субстанция ствола и шейного отдела спинного мозга). Биологическое значение этого механизма для ориентировки в пространстве очень велико, так как каждое движение головы меняет поле зрения, а координация головы и глаз представляет значительно больше возможностей для ориентировки в окружающей среде (М.Б. Цукер). Ассоциированные движения глаз произвольны и имеют свои представительства в коре головного мозга.

Развитие зрения у ребенка после рождения проходит определенные этапы. В первые дни после рождения глаза ребенка бывают открыты короткое время, часто отмечается асимметрия (один глаз открыт, другой закрыт). Наблюдаемая асимметрия и в движении глазных яблок постепенно нивелируется к 10—14-му дню. Глазные яблоки новорожденного могут совершать движения независимо друг от друга, что указывает на отсутствие ассоциированных движений. Механизм фиксации взора формируется к одному-полутора месяцам, постепенно исчезают некоординированные движения глаз и возникают их сочетанные действия. В возрасте двух-трех месяцев фиксация взора становится более длительной, ребенок не только находит предметы, расположенные перед ним, но у него формируется активный поиск предмета (поворот головы и глаз).

Зрительный анализатор в своей деятельности тесно связан со слухом и вестибулярной системой. Слуховая и вестибулярная системы располагаются во внутреннем ухе и соответствующими нервами связаны с центральной нервной системой. Филогенетически вестибулярная система как статико-дина-мическая, служащая для ориентации животного в пространстве, является более древней. Вестибулярный аппарат состоит из двух рецепторов: отолитов и системы полукружных каналов. Для животного важное значение имеет удержание

(стабильность) определенных частей тела между собой, прежде всего определенное положение головы по отношению к туловищу.

Изменение положения тела в пространстве вызывает нарушение равновесия, воспринимаемое вестибулярным аппаратом, передающим соответствующую реакцию мозжечку. Мозжечковая система рефлекторно предупреждает нарушение равновесия благодаря связям с экстрапирамидной системой, сетчатой формацией, задним продольным пучком, двигательными системами спинного мозга и диэнцефальной областью.

Онтогенетически вестибулярный аппарат (орган равновесия) развивается раньше кохлеарного (слухового). Первый зачаток внутреннего уха появляется у четырехнедельного зародыша. Из слухового пузырька, который отшнуровывается от поверхности заднего мозга, образуются полукружные каналы и улитка. Лабиринт формируется раньше улитки (М.Б. Цукер). И онто- и филогенетически слуховая функция является более поздней, чем вестибулярная. Вестибулярная система начинает функционировать внутриутробно, обеспечивая определенное положение ребенка, его движения и подготовку к прохождению через родовые пути.

Слуховая система начинается в улитке биполярными клетками. Одни отростки нервных клеток подходят к слуховым клеткам в кортиевом органе, а другие, собираясь вместе, образуют слуховой нерв. Слуховой нерв совместно с вестибулярным покидают пирамидку височной кости и направляются к стволу мозга. Ход слуховых путей очень сложен, но в конечном итоге, многократно отдавая веточки различным подкорковым образованиям и частично перекрещиваясь, он достигает височной доли мозга.

Важно, что в последние месяцы внутриутробного развития плод реагирует на звуки окружающего мира: спокойные и нежные звуки успокаивают его, а громкие и резкие беспокоят, заставляя вздрагивать. Большинство новорожденных отвечают на громкие звуки рефлекторным сокращением лицевой мускулатуры и даже судорожным подергиванием мышц. Реагируя на звуки, ребенок в первые недели жизни еще не поворачивается в их сторону. Эта реакция формируется несколько позже, по мере созревания путей, связывающих слух с вестибулярным аппаратом и системой координации движений.

Обоняние и вкус филогенетически являются более ранними по сравнению со зрением и слухом. Обонятельная область в коре головного мозга находится в нижних отделах. Начинается обонятельный нерв под слизистой оболочкой носа, направляется в полость черепа, его ядро располагается на основании мозга. Обонятельный нерв дает многочисленные ветви и имеет двустороннее представительство. Особенно тесно связан обонятельный нерв с лимбической областью в коре головного мозга.

По данным М.Б. Цукер, ребенок уже в первые дни после рождения реагирует на сильные запахи сокращением мимической мускулатуры. Некоторые авторы отмечают, что даже во сне неприятные запахи вызывают у детей раннего возраста гримасы, зажмуривание глаз, беспокойство и даже пробуждение. Развитие чувства обоняния у грудных детей проявляется в отрицательной реакции на пищевые продукты еще до того, как они пищу попробовали. С возрастом реакция на запах у детей сохраняется.

Развитие вкуса у ребенка формируется рано. Новорожденные дети реагируют гримасами неудовольствия, если им дают пищу, которая им не нравится (подкисленную воду, сцеженное молоко). Восприятие вкуса связано с функцией двух нервов: тройничного и языкоглоточного. К сосочкам задней части языка подходят ветви языкоглоточного нерва, к передним — ветви тройничного нерва. Вкусовые раздражения поступают в соответствующие ядра черепно-мозговых нервов. Объединяясь, они достигают более высоких уровней нервной системы (зрительных бугров и коры головного мозга), что определяет в последующем вкусовые привязанности ребенка.

Рассмотренные нами этапы онтогенеза сенсорных форм (зрения, слуха, обоняния, осязания, вкуса) имеют большое значение в дефектологии.

Асимметрия в онтогенезе

Функциональная асимметрия проявляется в моторной, сенсорной и психической деятельности. Склонность к право- или леворукости (амбидекстрии) задается природой, определяется биологическими закономерностями. Реализуется эта склонность в конкретных социальных условиях, обеспечивающих максимальное развитие природных склонностей. Однако общество всегда поощряло биологическую склонность только

правшей в связи с тем, что вся социальная среда и трудовые процессы построены из расчета на правшу. Поэтому многие педагоги и родители старались переучить левшу на правшу. Вместе с тем никакими социальными воздействиями нельзя превратить левшу в правшу в полном смысле этого слова. Можно научить левшу некоторым видам деятельности, он приспособится к ним, будет манипулировать правой рукой, даже научится писать. Но у переученного левши сохранятся сенсорные и психические асимметрии, и более тонкие моторные функции такой человек будет предпочитать делать левой рукой, говоря "так удобнее".

В раннем возрасте у ребенка нет еще выраженной симметрии, он пользуется правой и левой рукой одинаково. Но постепенно правая рука становится более активной и формируется ведущая правая рука. В течение длительного времени моторная асимметрия рассматривалась как неравенство рук. Однако экспериментальные исследования и клинические наблюдения показали, что моторная асимметрия может проявляться не только в руке, но и в ноге, в теле, в лице, в формировании сенсорных функций и общей двигательной активности (Н.Н. Бра-гина, Т.А. Доброхотова).

Так как у большинства населения ведущей рукой является правая, то ей отводится при описании такая характеристика: правая рука превосходит по силе, ловкости, скорости реакций, тонкости двигательной координации, степени автоматизации, ее движения более индивидуализированы и лучше отражают эмоциональные и личностные особенности человека. При специальных обследованиях было выявлено, что в ноге, в теле, в лице также может проявляться преобладание право-или левосторонней активности, что указывает на системную асимметрию.

При исследовании сенсорных возможностей (зрение и слух) также была выявлена асимметрия. Так, при исследовании зрения определяются ведущий глаз, особенности полей зрения, запоминания фигур и букв. Б.Г. Ананьев отмечает связь ведущего глаза с ощущением глубины, говорит о невозможности монокулярного определения глубины при отсутствии ведущего глаза или их симметрии. Ведущий глаз лучше воспринимает цвет, чем неведущий. Доказано, что ведущий глаз первым устанавливает связь с предметом, тогда как другой глаз завершает общую установку. В ведущем глазу раньше включается механизм аккомодации. Изображение ведущего глаза преобладает над изображением подчиненного.

Исследование слуховой ориентации выявило превосходство бинауральных ощущений над моноауральными в отношении различия высоты, силы, тембра и длительности звуков, пространственной локализации. Острота слуха справа и слева различна, левосторонняя асимметрия преобладает над правосторонней. По данным Б.Г. Ананьева, в слухо-пространственном различении преобладает пространственная асимметрия. Человеку доступен сравнительно большой диапазон различения частот колебаний звуковых волн и силы звука. Наибольшая асимметрия в слухе проявляется в связи с различением речевых и неречевых звуков. Правое ухо лучше воспринимает речевые звуки, левое — неречевые. Выделяют «эффект левого уха», подразумевающий преимущество левого уха в опознании мелодий, эмоциональных неречевых человеческих звуков, различных ритмических звуков внешней среды. Правое и левое ухо неравны в различении речевого сообщения, основанном на интонации и смысле. При восприятии речевого сообщения левым ухом оценка чаще основывалась на интонации, а при восприятии правым ухом лучше улавливались вербальные значения. Асимметрия слуха развивается постепенно, раньше формируется деятельность левого уха (реакция на модуляцию и мелодию), затем правого, больше связанного с восприятием речи.

Еще Л.С. Выготский (1960), рассматривая проблему развития психических функций человека, высказал мнение, что на первый план выходит не столько образование каждой психической функции, сколько изменения межфункциональных связей, изменение "господствующей взаимозависимости" психической деятельности ребенка на каждой возрастной ступени. Центральную роль в построении высших психических функций играют речь и речевое мышление, исключительно человеческие функции, развивающиеся в онтогенезе, которые должны быть отнесены к продуктам исторического формирования человека. В последующем идеи Л.С. Выготского поддержали А.Р. Лурия, Э.Г. Симерницкая и др.

Речь (сенсорная и моторная) тесно связана с левым полушарием. Благодаря ей появились качественно новые психические явления (обобщения, понятия, мысли), составляющие новый вид познания, принципиально отличающийся от чувственного познания тем, что не ограничивается реальным поня-

тием о пространстве и времени. Поражение правого и левого полушария вызывает различную психопатологическую картину, которая подробно описана в работах Л.С. Выготского, А.Р. Лурия, Н.Н. Брагиной и др.

Морфологические исследования лобных структур у новорожденных показали достаточное развитие отделов мозга, имеющих отношение к формированию речи. Дальнейшее развитие структур мозга разных полушарий у человека происходит в постнатальном онтогенезе. К 7—12 годам выявляется преобладание размеров речевой зоны в левом полушарии, что связано с активацией левого полушария в процессе формирования речи (Н.И. Боголепова и др.).