ХИМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ

Азотистые основания представляют собой производные одного из двух классов соединений — пуринового или пиримидинового ряда (рис. IV.З). В нуклеиновых кислотах присутствуют два производных пурина — аденин (обозначаемый А) и гуанин (Г) и три производных пиримидина — цитозин (Ц), тимин (Т) и урацил (У). В состав ДНК входят аденин, гуанин, цитозин и тимин. В структуре РНК тимин заменен другим пиримидином — урацилом.

Нуклеиновые кислоты являются кислотами потому, что в их молекулу входит остаток фосфорной кислоты (-НРО3). В результате взаимодействия молекулы фосфорной кислоты с 3'-гидро-ксильной группой предшествующего ну-

клеотида и 5'-гидроксилъной группой последующего образуется основная цепь нуклеиновой кислоты (фосфат—сахар—фосфат—сахар и т.д.), к которой присоединяются разные азотистые основания (рис.

Строение ДНК Пространственная конфигурация молекул ДНК была установлена в 1953 г. Это открытие было удостоено высшей научной награды — Нобелевской премии.

Согласно модели, предложенной Дж.Уотсоном и Ф. Криком, молекула ДНК представляет собой две параллельные неразветвленные полинуклеотиднъте цепи, закрученные вокруг общей оси в двойную правостороннюю спираль. Диаметр двойной спирали равен 20 нм с шагом около 3,4 нм, на каждый виток приходится 10 пар нуклеотидов, поскольку расстояние между соседними парами составляет 0,34 нм (рис. IV.6). Направление цепей взаимно противоположно. На 5'-конце цепи ДНК всегда расположен свободный фосфат у 5'-атома углерода; на противоположном 3'-конце — свободная ОН-группа у З'-атома углерода. Сахарно-фосфатный остов располагается по периферии спирали, а азотистые основания находятся внутри ее. Между основаниями образуются специфические водородные связи (рис. IV.7).

В 50-е годы было установлено, что в ДНК, выделенной из клеток различных организмов, молярная сумма пуриновых оснований (аденин + гуанин) всегда равна сумме пиримидиновьгх (цитозин + тимин). Содержание аденина равно содержанию тимина, а содержание гуанина — количеству цитозина (правило Э.Чаргаффа).

Водородные связи возникают между пуриновым основанием одной цепи и пиримидиновым основанием другой цепи в результате избирательного спаривания оснований. Аденин всегда образует водородные связи с тимином (А-Т), а гуанин с цитозином (Г-Ц).

Водородные связи между парами комплементарных нуклеотидов (две для пары А-Т и три для пары Г-Ц) относительно непрочные. Поэтому комплементарные нити молекулы ДНК могут разделяться и соединяться вновь при изменении некоторых условий (например, изменении температуры или концентрации солей). Разделение двухцепочечной ДНК называется денатурацией, а обратный процесс - образование двухцепочечной структуры ДНК - гибридизацией Очевидно, что в реакцию гибридизации могут вступать только комплементарные друг другу нуклеотидные последовательности одноцепочечных молекул.

Цепь, содержащая информацию о строении белка (в направлении 5'-3'), называется смысловой цепью, а комплементарная - антисмысловой. Антисмысловая цепь имеет большое значение при стабилизации структуры двойной спирали ДНК и участвует в процессах репликации и репарации (восстановления) поврежденных участков ДНК. Молекулы ДНК являются гигантскими полимерами. Единицами измерения длины молекулы приняты: пары нуклеотидов (п.н.), тысячи пар нуклеотидов - килобазы (кб), миллионы пар оснований - мегабазы (мб).

У человека гаплоидный набор содержит 3,2х109 пар нуклеотидов, или 3,2 миллиарда пар оснований. Почти вся ДНК клетки содержится в ядре в виде 46 плотно упакованных, суперскрученных за счет взаимодействий с ядерными белками, структурах - хромосомах. Сравнительно небольшая часть ДНК (около 5%) локализована в митохондриях.

Строение и функции РНК

Молекулы РНК в отличие от ДНК являются однонитевыми структурами.

Молекулы РНК в зависимости от выполняемых функций подразделяются на три основных вида: информационные, или матричные (мРНК), транспортные (тРНК) и рибосомальные (рРНК). В ядре клеток эукариот содержится РНК четвертого вида — гетерогенная ядерная РНК (гяРНК), которая является точной копией соответствующей ДНК (рис. IV.9).

Функции, выполняемые РНК, состоят в следующем: мРНК переносят информацию о структуре белка от ДНК к рибосомам, (т.е. являются матрицей для синтеза белка; тРНК переносят аминокислоты к рибосомам, специфичность такого переноса обеспечивается тем, что имеется 20 типов тРНК, соответствующих 20 аминокислотам; рРНК образуют в комплексе с белками рибосому, в которой происходит синтез белка; гяРНК является точным трансскриптом ДНК, которая, подвергаясь специфическим изменениям, превращается (созревает) в зрелую мРНК.

Молекулы РНК значительно меньше молекул ДНК. Самой короткой является тРНК, состоящая из 75 нуклеотидов.