Анатомо-функциональные особенности эфферентного отдела периферической нервной системы

Эфферентное звено периферической нервной системы пред­ставляет собой часть рефлекторной дуги, осуществляющей пере­дачу нервных импульсов из ЦНС к исполнительным органам и тканям организма.

Эфферентное звено периферической нервной системы подраз­деляют на два больших отдела — соматический и вегетативный.

Соматический отдел периферической нервной системы иннервирует скелетную мускулатуру, тогда как вегетативная (автономная) нервная система иннервирует гладкую мускулатуру всех внутренних органов, железы, сосуды и т.д. Функциональная активность вегетативной нервной системы, как правило, не находится под непосредственным контролем со стороны сознания. Этим вегетативная нервная система принципиаль­но отличается от соматической, функциональная активность которой (поза, скорость движения и т.д.) во многом контролируется сознанием.

Соматическая и вегетативная нервные системы «работают» в орга­низме в постоянном взаимодействии. Центры соматической и вегетатив­ной нервной систем, особенно на уровне полушарий и ствола головного мозга, практически нельзя отделить друг от друга. Вместе с тем перифе­рические отделы этих двух систем различны.

Периферические нейроны (мотонейроны) соматической нервной системы иннервируют скелетную мускулатуру. Мотонейроны локализо­ваны в передних рогах спинного мозга. Аксоны (от греч. ахоп — ось — отростки нейронов, проводящие нервный импульс к другим нейронам или эффекторным органам, в данном случае к скелетной мускулатуре) мотонейронов идут не прерываясь до концевых пластинок иннервируемых ими скелетных мышц (рис. 8.1).

В отличие от соматической нервной системы эффекторная дуга веге­тативного отдела периферической нервной системы состоит из двух групп

Рис.

системы:

а — схема моторной (двигательной) иннервации скелетной мышцы; б — схема строения мотонейрона; / — тело мотонейрона; 2 — дендриты (отростки нервных клеток, по которым нервный импульс передается к телу нейрона); 3 — аксон (отросток нервной клетки, по которому нервный импульс передается от нейрона к иннервируемому органу); 4 — миелиновая оболочка; 5 — перехват Ранвье; 6 — нервные окончания, расположенные на концевой пластинке скелетной муску­латуры

нейронов, последовательно соединенных между собой. Тела «конечных» нейронов вегетативной нервной системы располагаются вне ЦНС — в вегетативных ганглиях (от греч. gunglium — опухолевидное образование; син.: нервный узел — ограниченное скопление нервных клеток, распо­ложенное по ходу нерва и окруженное соединительной капсулой. В со­став ганглия входят нервные окончания, нервные волокна, кровенос­ные сосуды). Эти «конечные» нейроны называют постганглионарными в связи с тем что их аксоны, выходящие из ганглиев, следуют к исполни­тельным органам, тогда как нервные клетки, аксоны которых подходят к вегетативным ганглиям, где они переключаются на тело постганглио­нарных нейронов, называют преганглионарными нейронами (рис. 8.2). Тела преганглионарных нейронов лежат в ЦНС.

Периферическая вегетативная нервная система, в свою очередь, под­разделяется на симпатическую и парасимпатическую. Тела преганглио-

Рис. 8.2. Схема строения эффекторной дуги вегетативной нервной системы (пояснение в тексте)

Рис. 8.3. Принципиальная схема строения симпатического отдела вегетативной нервной системы (пояснение в тексте)

нарных нейронов симпатической нервной системы преимущественно расположены в боковых рогах грудного и 2—3 сегментах поясничного отдела спинного мозга, т.е.

Рис. 8.4. Принципиальная схема строения парасимпатического отдела вегетативной нервной системы (пояснение в тексте)

Аксоны большинства преганглионарных нейронов симпатического отдела вегетативной нервной системы покидают спинной мозг в составе его передних корешков и заканчиваются в парных паравертебральных ганглиях, которые образуют паравертебральные цепочки, лежащие по обеим сторонам позвоночного столба, т.е. правый и левый симпатический ствол (см. рис. 8.3).

Небольшая часть аксонов преганглионарных нейронов симпатической нервной системы заканчивается в непарных превертебральных ганглиях, лежаших на передней поверхности позвонков (см. рис. 8.3).

От нейронов, расположенных в ганглиях симпатических стволов, отходят постганглионарные аксоны, которые иннервируют органы и тка­ни головы, грудной, брюшной и тазовой областей, сосуды. Кроме того, симпатические постганглионарные волокна иннервируют клетки под­кожной жировой клетчатки. Постганглионарные волокна от превертеб­ральных ганглиев (чревый узел, верхний и нижний брыжеечный узел) идут самостоятельно или в составе нервных стволов к органам брюшной полости и полости таза (см. рис. 8.3).

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов, как уже было отмечено выше, локализованы в стволе мозга и в сакральных отделах спинного мозга. От этих нейронов отходят преганглионарные аксоны, которые в составе особых нервов идут к постганглионарным парасимпатическим нейронам, локализованным или в непосредственной близости от эффекторных органов, или в их толще (см. рис. 8.4). Ганглии парасим­патической нервной системы, расположенные в толще органов, называ­ют интрамуральными.

Преганглионарные парасимпатические волокна, иннервирующие мышцы глаз и железы головы, выходят из ствола мозга в составе трех пар черепно-мозговых нервов: глазодвигательного (III пара), лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара).

Парасимпатические ганглии находятся только в области головы и тазовых органов, все остальные постганглионарные парасимпатические нейроны локализованы или на поверхности иннервируемых ими внут­ренних органов, или интрамурально.

Постганглионарные парасимпатические волокна иннервируют глазодвигательные мышцы, слезные и слюнные железы, предсердия, глад­кую мускулатуру и железы бронхиального дерева, желудочно-кишечный тракт, мочеполовую систему. В отличие от симпатической нервной си­стемы парасимпатическая нервная система не иннервирует гладкую мус­кулатуру сосудов. Исключение составляют сосуды половых органов, ко­торые получают иннервацию из сакральных отделов спинного мозга.

Подавляющее большинство внутренних органов и тканей организма имеют как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию, и в физиологических условиях функциональная активность этих органов и тканей организма зависит от преобладания тонуса той или иной системы.

В некоторых учебниках симпатическую и парасимпатическую систе­мы рассматривают как системы-антагонисты, т.е. системы, оказываю­щие противоположное влияние на функциональную активность органов и тканей организма. Такой взгляд представляется не совсем правильным. Да, в ряде случаев эти системы оказывают противоположные воздей­ствия. Например, повышение активности симпатической нервной си­стемы приводит к увеличению частоты и силы сердечных сокращений, тогда как повышение тонуса парасимпатической нервной системы вы­зывает урежение частоты и уменьшение силы сердечных сокращений. Активация парасимпатической нервной системы влечет за собой повы­шение тонуса гладкой мускулатуры мочевого пузыря, тогда как повыше­ние активности симпатической нервной системы вызывает ее расслаб­ление.

Вместе с тем необходимо подчеркнуть, что некоторые внутренние органы и ткани организма имеют только симпатическую или парасим­патическую иннервацию. Например, печень и подавляющее большин­ство сосудов имеют только симпатическую иннервацию, а гладкомы­шечные волокна бронхиального дерева получают только парасимпати­ческую иннервацию.

Как следует из вышеизложенною, и симпатический, и парасимпати­ческий отделы вегетативной нервной системы состоят из двух нейронов (пре- и постганглионарных). Исключение составляют надпочечники, в иннервации которых принимают участие только преганглионарные ней­роны.

В последнее время накоплено достаточно большое количество дан­ных, свидетельствующих о том, что многие внутренние органы и ткани, помимо симпатической или парасимпатической, получают еще и метасимпатическую иннервацию. Особенность метасимпатической нервной системы заключается в том, что она является сугубо периферической и лишена своего представительства в ЦНС. Ганглии метасимпатической нервной системы расположены исключительно в стенке полых органов, т.е. интрамурально (рис. 8.5). Метасимпатическая нервная система осу­ществляет текущую регуляцию физиологических процессов и обеспечи­вает поддержание постоянства внутренней среды организма, т.е. гомео­стаз. Оболочка ганглиев метасимпатической нервной системы обладает защитной функцией, т.е. свойствами ганглионарного барьера и препят­ствует воздействию биологически активных веществ, циркулирующих в кровяном русле, на нейроны метасимпатической системы.

Наличие метасимпатической (внутриорганной) регуляторной систе­мы имеет для организма большое функциональное значение. С одной стороны, метасимпатическая нервная система «освобождает» ЦНС от

Рис. 8.5. Схема строения метасимпатической нервной системы:

I чувствительные нейроны; 2 — интер (промежуточные) нейроны; 3 — зффекторные ней­роны

избыточной информации, а с другой стороны, существенно увеличивает надежность регуляции функций внутренних органов. Другими слова­ми, метасимпатическая нервная система может поддерживать функцио­нальную активность иннервируемых ею внутренних органов на достаточ­но адекватном уровне даже в тех ситуациях, когда они полностью теряют нейрональный контакт с соответствующими отделами ЦНС, в нормаль­ных условиях принимающих участие в регуляции их деятельности.

Кроме того, наличие метасимпатической нервной системы позволяет ЦНС как бы «переложить» на нее текущий контроль за отдельными висцеральными функциями. Так, например, кишечная часть метасимпатической нервной системы имеет такое же количество нейронов, как и спинной мозг (на I см2 кишечника приходится около 20 000 нейронов метасимпатической нервной системы).

Нейробиохимические свойства метасимпатической нервной системы аналогичны таковым ЦНС. Так же как и в ЦНС, передача информации с нейронов метасимпатической нервной системы на зффекторные клетки осуществляется при помощи нейромедиаторов. К настоящему времени доказано, что в метасимпатической нервной системе в качестве нейро­медиаторов могут выступать серотонин, АТФ, аденозин, пептиды. Не исключено также, что катехоламины (норадреналин и дофамин) и ацетилхолин могут выполнять роль нейромедиаторов и в метасимпатиче­ской нервной системе.

Следует подчеркнуть, что метасимпатическая нервная система не иннервирует поперечно-полосатую скелетную мускулатуру, кожу, жи­ровую ткань. Нейроны этой системы представлены только во внутренних органах, имеющих собственный моторный ритм, — кишечнике, брон­хах, гладкой мускулатуре сосудов и мочевыводящих путей и т.д.

Как в соматической, так и в вегетативной нервной системе возбуждение от преганглионарных нейронов к постганглионар­ным и от постганглионарных нейронов к эффекторным органам передается посредством специальных химических агентов — ней­ромедиаторов. Аналогичным образом осуществляет свое воздей­ствие на эффекторные органы и метасимпатическая нервная си­стема.

Как уже было отмечено (см. Т. 1. с. 34), под нейромедиатором понимают биологически активное вещество, выделяемое нервными окончаниями и являющееся посредником в процессе передачи возбуждения с нервною окончания на нейроны или эффекторные органы.

В периферической нервной системе наиболее часто роль ней­ромедиаторов выполняют такие биологически активные вещества, как ацетилхолин, норадреналин, дофамин, аденозин, серотонин. Помимо них в качестве нейромедиаторов могут выступать гиста­мин, оксид азота (NO), АТФ. пептиды (эндорфины, энкефалины, нейропептид У, субстанция Р и др.).