ФИЗИОЛОГИЯ ПЛОДА
Во внутриутробном развитии человека условно принято различать следующие периоды: предымплантационное развитие, имплантацию, органогенез и плацентацию и плодный период.
Выделение этих периодов очень важно с точки зрения ответных реакций эмбриона и плода на воздействие повреждающих факторов окружающей среды.Предымплантационное развитие. Начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и продолжается вплоть до внедрения бластоцисты в децидуальную оболочку матки (на 5—6-й день после оплодотворения). В течение этого периода оплодотворенная яйцеклетка последовательно проходит стадии морулы, бластулы и бластоцисты.
Для бластомеров зародыша предымплантационного периода развития
характерны признаки полипотентности и высокая способность к регенерации. Это означает, что в случае повреждения отдельных бластомеров оставшиеся клетки полностью восстанавливают функцию утраченных. Поэтому при наличии повреждающих факторов окружающей среды зародыш в этот период развития либо переносит их воздействие без отрицательных последствий, либо погибает, если значительное количество бластомеров оказались поврежденными и полная их регенерация невозможна.
Имплантация, органогенез и плацентация. Эти периоды охватывают первые 3 мес внутриутробного периода, причем наиболее чувствительной фазой являются первые 3—6 нед органогенеза (критический период развития).
Под понятием "критический период развития" имеют в виду определенные фазы внутриутробного развития, когда эмбрион обладает особенно высокой чувствительностью к повреждающему действию окружающей среды.
Такая высокая чувствительность обусловлена в первую очередь активной дифференцировкой органов и тканей зародыша, а также интенсивно протекающими процессами биосинтеза нуклеиновых кислот, цитоплазматических и мембранных белков и липидов. Поэтому имплантацию и органогенез можно считать критическими периодами внутриутробного развития. Именно в эти периоды онтогенеза под воздействием повреждающих факторов окружающей среды эмбрион может погибнуть (эмбриолеталъный эффект) или же у него возникают аномалии развития (тератогенный эффект).Наряду с органогенезом плацентацию (развитие сосудистой плаценты) также можно отнести к критическому периоду развития. Многие повреждающие факторы окружающей среды обладают способностью нарушать нормальное развитие аллантоиса и тесно связанную с этим процессом васкуляризацию хориона.
Плодный (фетальный) период. Этот период развития продолжается от 12 до 40 нед беременности.
В плодный период практически все органы и системы плода находятся в физиологическом состоянии функциональной незрелости, что и определяет своеобразие ответных реакций плода на внешние воздействия.
Согласно теории системогенеза, предложенной известным физиологом П.К.Анохиным, развитие отдельных систем у плода происходит неравномерно, при этом избирательно и ускоренно развиваются те функциональные системы, которые в первую очередь необходимы для адаптации его организма к условиям внеутробной жизни. Эта закономерность становится отчетливо заметной при рассмотрении особенностей внутриутробного развития нервной, сердечно-сосудистой, кроветворной, эндокринной и других систем.
Нервная система. Эта система закладывается очень рано. Образование нервной трубки и мозговых пузырей отмечается уже в течение первых недель онтогенетического развития, что можно идентифицировать на эхограммах с 8—9 нед беременности, на 2-м месяце внутриутробной жизни формируются элементы рефлекторной дуги. С этого времени появляются первые двигательные рефлексы, которые хорошо заметны при ультразвуковом исследовании с 7—8 нед беременности.
В дальнейшем двигательная активность плода принимает закономерный характер, в среднем составляя около трех движений за 10 мин. К 20—22 нед заканчивается период локальных проявлений рефлекторных реакций (при раздражении определенных участков тела) и появляются рефлексы более сложного характера. Например, на 21-й неделе внутриутробного развития у плода возникают первые спонтанные сосательные движения. Приблизительно в этот же период удается фиксировать появление первых электрических потенциалов мозга. К 24-й неделе двигательная активность плода внешне уже напоминает движения новорожденного ребенка.К рефлекторным реакциям следует также отнести дыхательные движения плода. Некоторые авторы считают, что в результате дыхательных движений, которые отчетливо заметны при ультразвуковом исследовании, улучшается кровообращение плода, так как периодически возникающее понижение внутрибрюшного давления способствует притоку крови в полые вены и усилению работы сердца. Дыхательные движения плода не имеют постоянного характера, они обычно сочетаются с периодами апноэ. Нельзя полностью исключить и такого предположения, что дыхательные движения плода являются подготовкой дыхательного аппарата к осуществлению его ; основной функции после рождения ребенка.
К концу внутриутробного периода в основном заканчивается формирование важнейших отделов центральной и периферической нервной системы плода. Однако кортикальные функции развиваются у ребенка после его рождения.
Эндокринная система. Становление и развитие эндокринной системы плода необходимо рассматривать в тесном взаимодействии с эндокринной системой материнского организма и плаценты. Лишь в отдельных случаях эндокринная система плода функционирует изолированно от соответствующих систем матери и плаценты. Типичным примером в этом отношении является продукция плодом соматотропного гормона гипофиза.
Продукция соматотропного гормона гипофиза плода автономна, поскольку плацента является барьером для материнского гормона.
Начальную продукцию этого гормона у эмбриона можно отметить, начиная с 7—8-й недели внутриутробной жизни. Возрастание концентрации этого гормона в | крови плода наблюдается до 20—24 нед беременности, что коррелирует с | показателями роста плода. Однако на более поздних стадиях беременности ! эта тенденция не сохраняется, вследствие чего считают, что рост плода не полностью контролируется продукцией данного гормона.Продукция гипофизом гонадотропных гормонов происходит в такой ! последовательности: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) синтезируется гипофизом с 13-й недели онтогенеза, лютеинизирующий (ЛГ) — с 18-й, пролактин (ПЛ) — с 19-й. Окситоцин и вазопрессин начинают синтезироваться задней долей гипофиза с 23-й недели внутриутробной жизни. Наивысшие концентрации окситоцина у плода обнаруживают в конце внутриутробного развития и в родах.
Половые гормоны женских (эстрогены) и мужских (тестостерон) гонад образуются в антенатальном периоде в незначительном количестве. Этим гормонам принадлежит важная роль в процессах дифференцировки наружных и внутренних половых органов.
На 9-й неделе развития у плода можно отметить первые признаки продукции АКТГ. АКЛТ стимулирует функцию коркового вещества надпочечников с образованием кортизола и дегидроэпиандростерона. Кортизол плода играет важную роль в синтезе сурфактантной системы, которая способствует созреванию легочной ткани. При недостаточной продукции кортизола наблюдается недостаточное созревание легочной ткани плода.
Дегидроэпиандростерон из надпочечников плода поступает в плаценту, где из него синтезируется гормон эстриол. Он является основным эстрогеном плаценты (90 % эстрогенов в крови матери представлены эстриолом). Следовательно, содержание эстриола в крови матери отражает состояние не только плода, но и плаценты (фетоплацентарной системы), что имеет очень важное диагностическое значение.
Продукция тиреотропного гормона (ТТГ) гипофиза начинается приблизительно на 12-й неделе внутриутробной жизни, что сопровождается началом образования тиреоидных гормонов (Т3 и Т4).
ТТГ, как и Т4, матери не переходят через плаценту. Переход Т3 от матери к плоду ограничен. Вследствие этого система ТТГ — щитовидная железа плода функционирует в значительной степени изолированно от соответствующей системы матери. Тиреоидные гормоны плода играют очень важную роль в процессах фетального роста и развития, особенно в оссификации костей скелета и зубов, а также в формировании нервной системы.Развитие поджелудочной железы у эмбриона человека начинается на 3—4-й неделе онтогенеза. К 17-й неделе отмечается высокая концентрация фетального инсулина. У плода инсулин играет роль гормона роста, в то время как в материнском организме инсулин обеспечивает надлежащий уровень глюкозы как у матери, так и у плода. Инсулин, образующийся в организме матери, не переходит через плаценту к плоду; равным образом инсулин плодового происхождения не переходит в материнский кровоток, что, повидимому, обусловлено высокой молекулярной массой данного гормона. Поэтому предположение о том, что сахарный диабет у беременных протекает легче, чем у небеременных, в результате компенсации за счет плода, в настоящее время считается необоснованным.
Кроветворение. Первые очаги кроветворения возникают в стенках желточного мешка, где образуются мегалобласты и мегалоциты. Начиная с 5-6-й недели внутриутробного развития желточное кроветворение сменяется кроветворением в печени (экстрамедуллярный гемопоэз). Печеночное кроветворение существует вплоть до IV месяца внутриутробного развития, когда оно начинает угасать и функция кроветворения целиком переходит к костному мозгу. Приблизительно в это же время процессы кроветворения начинаются в селезенке. Эритроциты в периферической крови плода появляются на 7—8-й неделе онтогенеза, клетки миелоидного ряда — на 12-й, лимфоциты — на 16-й. Клетки красной и белой крови содержат большое количество незрелых форменных элементов. Постепенно незрелые клетки уступают место более зрелым.
Особого внимания заслуживают вопрос о фетальных эритроцитах и фетальном гемоглобине, поскольку эритроцитам принадлежит ведущая роль в транспорте кислорода от матери к плоду.
В крови зрелого плода эритроцитов больше, чем у новорожденного ребенка первой недели жизни (после рождения плода начинается процесс физиологического гемолиза части эритроцитов). Наличие физиологической эритремии обусловливает бесперебойный транспорт кислорода плода. Фетальный гемоглобин в противоположность гемоглобину взрослого человека обладает повышенным сродством к кислороду. В период внутриутробного развития наблюдается сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина слева направо. Это означает, что по мерероста и развития плода способность его крови связывать кислород несколько снижается. Следовательно, на более ранних стадиях развития эритроциты плода обладают способностью связывать кислород в достаточном количестве при наличии относительно низкого парциального давления кислорода в крови. Эти закономерности имеют очень большое физиологическое значение и свидетельствуют о том, что в ранние сроки беременности, когда плод особенно чувствителен к действию гипоксии, фетальный гемоглобин обеспечивает наиболее полную утилизацию кислорода из материнской крови. Некоторое снижение диссоциации оксигемоглобина, наблюдаемое у плода в конце беременности, в значительной степени компенсируется повышением концентрации гемоглобина крови по мере развития плода.
Кровообращение. В период внутриутробного развития кровообращение плода проходит три последовательные стадии: желточное, аллантоидное и плацентарное.
Желточный период развития системы кровообращения у человека очень короткий — от момента имплантации до 2-й недели жизни зародыша. Кислород и питательные вещества поступают к зародышу непосредственно через клетки трофо-бласта, которые в этот период эмбриогенеза еще не имеют сосудов. Значительная часть питательных веществ скапливается в желточном мешке, который имеет также собственные скудные запасы питательных веществ. Из желточного мешка кислород и необходимые питательные вещества по первичным кровеносным сосудам поступают к зародышу. Так осуществляется желточное кровообращение, присущее самым ранним этапам онтогенетического развития.
Аллантоидное кровоообращение начинает функционировать приблизительно с конца 8-й недели беременности и продолжается в течение 8 нед, т.е. до 15—16-й недели беременности. Аллантоис, представляющий собой выпячивание первичной кишки, постепенно подрастает к бессосудистому трофобласту, неся вместе с собой фетальные сосуды. При соприкосновении аллантоиса с трофобластом фетальные сосуды врастают в бессосудистые ворсины трофобласта, и хорион становится сосудистым. Установление аллантоидного кровообращения является качественно новой ступенью внутриутробного развития эмбриона, поскольку оно дает возможность более широкого транспорта кислорода и необходимых питательных веществ от матери к плоду. Нарушения аллантоидного кровообращения (нарушения васкуляризации трофобласта) лежат в основе причин гибели зародыша.
Плацентарное кровообращение приходит на смену аллантоидному. Оно начинается на 3—4-м месяце беременности и достигает расцвета в конце беременности. Формирование плацентарного кровообращения сопровождается развитием плода и всех функций плаценты (дыхательной, выделительной, транспортной, обменной, барьерной, эндокринной и др.). Именно при гемохориальном типе плацентации возможен наиболее полный и адекватный обмен между организмами матери и плода, а также осуществление адаптационных реакций системы мать—плод.
Система кровообращения плода во многом отличается от таковой новорожденного (рис. 3.14а; 3.146). Это определяется как анатомическими, так и функциональными особенностями организма плода, отражающими его адаптационные процессы в период внутриутробной жизни.
Анатомические особенности сердечно-сосудистой системы плода прежде всего заключаются в существовании овального отверстия между правым и левым предсердиями и артериального протока, соединяющего легочную артерию с аортой. Это позволяет значительной массе крови миновать нефункционирующие легкие. Кроме того, имеется сообщение между правым и левым желудочками сердца. Кровообращение плода начинается в сосудах плаценты, откуда кровь, обогащенная кислородом и содержащая все необходимые питательные вещества, поступает в вену пуповины.
Рис. 3.14а.
Кровообращение у плода
.
Затем артериальная кровь через венозный (аранциев) проток попадает в печень. Печень плода представляет собой своеобразное депо крови. В депонировании крови наибольшую роль играет ее левая доля. Из печени через тот же венозный проток кровь поступает в нижнюю полую вену, а оттуда — в правое предсердие. В правое предсердие поступает также кровь из верхней полой вены. Между местом впадения нижней и верхней полых вен находится заслонка нижней полой вены, которая разделяет оба кровотока. Эта заслонка направляет ток крови нижней полой вены из правого предсердия в левое через функционирующее овальное отверстие. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек, а оттуда — в аорту. Из восходящей дуги аорты кровь попадает в сосуды головы и верхней части туловища
.Венозная кровь, поступающая в правое предсердие из верхней полой вены, оттекает в правый желудочек, а из него — в легочные артерии. Из легочных артерий только небольшая часть крови поступает в нефункционирующие легкие. Основная масса крови из легочной артерии через артериальный (боталлов) проток направляется в нисходящую дугу аорты. Кровь нисходящей дуги аорты снабжает нижнюю половину туловища и нижние конечности. После этого кровь, бедная кислородом, через ветви подвздошных артерий поступает в парные артерии пуповины и через них — в плаценту
Рис. 3.146.
Кровообращение у новорожденного
..
Объемные распределения крови в фетальном кровообращении выглядят следующим образом: приблизительно половина общего объема крови из правых отделов сердца поступает через овальное отверстие в левые отделы сердца, 30 % через артериальный (боталлов) проток сбрасывается в аорту, 12 % попадает в легкие. Такое распределение крови имеет очень большое физиологическое значение с точки зрения получения отдельными органами плода крови, богатый кислородом, а именно чисто артериальная кровь содержится только в вене пуповины, в венозном протоке и сосудах печени; смешанная венозная кровь, содержащая достаточное количество кислорода, находится в нижней полой вене и восходящей дуге аорты, поэтому печень и верхняя часть туловища у плода снабжаются артериальной кровью лучше, чем нижняя половина тела. В дальнейшем по мере прогрессирования беременности происходит небольшое сужение овального отверстия и уменьшение размеров нижней полой вены. Вследствие этого во второй половине беременности дисбаланс в распределении артериальной крови несколько уменьшается.
Физиологические особенности кровообращения плода важны не только с точки зрения снабжения его кислородом. Не меньшее значение фетальное кровообращение имеет и для осуществления важнейшего процесса выведения из организма плода СО2 и других продуктов обмена. Описанные выше анатомические особенности кровообращения плода создают предпосылки к осуществлению очень короткого пути выведения СО2 и продуктов обмена: аорта — артерии пуповины — плацента.
Сердечно-сосудистая система плода обладает выраженными адаптационными реакциями на острые и хронические стрессовые ситуации, обеспечивая тем самым бесперебойное снабжение крови кислородом и необходимыми питательными веществами, а также выведение из его организма СО2 и конечных продуктов обмена веществ. Это обеспечивается наличием различных механизмов нейрогенного и гуморального характера, которые регулируют частоту сердечных сокращений, ударный объем сердца, периферическую констрикцию и дилатацию артериального протока и других артерий. Кроме того, система кровообращения плода находится в тесной взаимосвязи с гемодинамикой плаценты и матери. Эта взаимосвязь отчетливо видна, например, при возникновении синдрома сдавления нижней полой вены. Сущность этого синдрома заключается в том, что у некоторых женщин в конце беременности происходит сдавление маткой нижней полой вены и, по-видимому, частично аорты. В результате этого в положении женщины на спине у нее происходит перераспределение крови, при этом большое количество крови задерживается в нижней полой вене, а артериальное давление в верхней части туловища снижается. Клинически это выражается в возникновении головокружения и обморочного состояния. Сдавление нижней полой вены беременной маткой приводит к нарушениям кровообращения в матке, что в свою очередь немедленно отражается на состоянии плода (тахикардия, усиление двигательной активности). Таким образом, рассмотрение патогенеза синдрома сдавления нижней полой вены наглядно демонстрирует наличие тесной взаимосвязи сосудистой системы матери, гемодинамики плаценты и плода.
Сердечная деятельность. Сердце эмбриона закладывается рано (на 2-й неделе онтогенеза), а его формирование в основном завершается на 7-й неделе внутриутробной жизни. Таким образом, на 7—8-й неделе жизни у зародыша уже имеется типично сформированное сердце с двумя предсердиями и двумя желудочками. Приблизительно в это же время формируются магистральные сосуды, а несколько позже — и периферическая сосудистая сеть. С помощью современных ультразвуковых приборов сравнительно рано удается установить сердечную деятельность плода — с 4—5-й недели беременности.
На самых ранних стадиях развития сердечный ритм у зародыша замедленный, так как в регуляции сердечной деятельности еще не принимает участие периферическая иннервация. Однако после сформирования симпатической и парасимпатической иннервации частота сердечных сокращений (ЧСС) увеличивается. Использование ультразвукового сканирования позволило детально проследить динамику ЧСС в различные периоды беременности. Так, с 6 до 9 нед беременности ЧСС быстро нарастает от 125 до 177 в минуту. В последующем она снижается и к 14-й неделе беременности в среднем составляет 158 в минуту. В дальнейшем ЧСС плода составляет 120—160 в минуту. С помощью акушерского стетоскопа сердечную деятельность плода удается определить с 18—20-й недели беременности.
Дыхательная система. В период внутриутробной жизни внешнее (легочное) дыхание у плода отсутствует. Дыхательная функция целиком осуществляется плацентой.
Закладка легких, бронхов и трахеи происходит на 4-й неделе эмбрионального развития. В дальнейшем наблюдается дифференцировка этих систем и развитие сосудистой сети. С 26-й недели внутриутробного развития отмечается дифференцировка альвеолярного эпителия. Клетки I типа представляют собой покровный эпителий альвеол, клетки II типа содержат гранулы и продуцируют особый липопротеид сурфактант, который в дальнейшем при рождении способствует расправлению легочной ткани. Известно, что пленка, образованная сурфактантами на поверхности водных растворов, меняет поверхностную активность в зависимости от увеличения или уменьшения поверхности, на которой эта пленка распределяется. При вдохе, когда поверхность легких сокращается, сурфактанты становятся более активными и уменьшают поверхностное натяжение до очень малых величин и для расправления легких требуется очень малое давление.
Благодаря сурфактантам в легких остается значительная часть воздуха перед следующим вдохом. Если же имеется дефицит сурфактантов, то при вдохе легкие спадаются (коллапс), что значительно затрудняет следующий вдох. Одно из основных веществ, определяющих свойство сурфактантов, — лецитин. Другим является сфингомиелин. Сурфактантная система является зрелой только при определенном соотношении между этими химическими веществами. Поэтому определение соотношения лецитин/сфингомиелин является важным показателем зрелости легочной ткани плода на различных стадиях его внутриутробной жизни.
Синтез сурфактантов происходит под воздействием кортикостероидов и гормонов щитовидной железы. Следовательно, зрелость легких и их способность расправляться и правильно функционировать в период внеутробной жизни во многом определяются эндокринным статусом плода.
Во внутриутробном периоде плод совершает нерегулярные дыхательные движения, которые с помощью ультразвукового исследования можно наблюдать начиная с 11-й недели беременности. По мере увеличения срока беременности частота дыхательных движений плода возрастает, составляя 30—70 в минуту. Дыхательные движения грудной клетки являются показателем хорошего функционального состояния плода.
Внутриутробные дыхательные движения плода имеют большое физиологическое значение. Эти движения способствуют притоку крови к сердцу плода, попаданию амниотической жидкости в трахеобронхиальное дерево и легкие плода, что является одним из важных механизмов обмена околоплодных вод.
Дыхательные движения плода нельзя сравнивать с внеутробным дыханием. При дыхательных экскурсиях легкие плода не расправляются, а голосовая щель находится при этом в полусомкнутом состоянии.
Основным органом, осуществляющим дыхательную функцию плода, является плацента. Она осуществляет как транспорт кислорода от матери к плоду, так и выведение СО2 в обратном направлении.
К факторам, способствующим интенсивному переходу кислорода от матери к плоду, следует отнести высокую концентрацию фетального гемоглобина, который обладает большей способностью поглощать кислород, чем гемоглобин матери. Несмотря на существование механизмов, облегчающих диффузию кислорода через плацентарную мембрану, парциальное давление кислорода в крови плода относительно низкое.
В отличие от кислорода СО2 в крови матери и плода имеет приблизительно одинаковые кривые диссоциации. Градиент для перехода СО2 от плода к матери увеличивается вследствие того, что при беременности парциальное давление СО2 уменьшается в результате гипервентиляции легких, вызываемой прогестероном. Большая часть СО2 в крови плода находится в виде гидрокарбоната, через плаценту свободно переходит только растворенный СО2. Молекула же гидробикарбоната проходит через плаценту с трудом.
В связи с низким содержанием кислорода в крови плода в его организме, помимо окислительных процессов, возникает анаэробный гликолиз, который способствует сохранению жизнедеятельности органов и тканей в условиях дефицита кислорода.
Обмен веществ. В ранние сроки беременности важнейшими органами обмена веществ плода являются трофобласт и плацента. На более поздних этапах внутриутробного развития в этих процессах все заметнее становится роль печени.
Углеводы. Основным источником энергии в период онтогенетического развития является глюкоза. В физиологических условиях содержание углеводов в крови плода составляет приблизительно 60—75 % от соответствующих концентраций в крови матери. К сроку беременности 8 нед плацента сама начинает синтезировать гликоген, а с 12—15 нед в этом процессе начинает участвовать печень плода.
Глюкозе принадлежит важнейшая роль как в тканевом дыхании (цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса), так и в процессах осуществления физиологического метаболического ацидоза — важнейшей формы обмена плода. Именно процессы анаэробного гликолиза лежат в основе физиологической защиты плода от кислородного голодания и предохраняют все его жизненно важные органы и ткани от гипоксического состояния.
Белки. Большим своеобразием отличается белковый обмен плода. Обмен белка у плода совершается значительно быстрее, чем у взрослого человека. Большинство аминокислот переходят от матери к плоду благодаря механизму активного транспорта, вследствие чего их концентрация в фетальной крови всегда выше, чем в крови матери. Некоторые аминокислоты (глутаминовая кислота, аланин) синтезируются в плаценте и не адсорбируются из крови матери. Концентрация аминокислот в плаценте в 5 раз выше, чем в материнской крови. Таким образом, особенности белкового обмена плода характерны для анаболического метаболизма и обусловливают высокие показатели роста плода в период его антенатального развития.
Л и п и д ы . У плода обмен липидов тесно связан с соответствующим обменом матери. Свободные жирные кислоты активно проникают через плацентарный барьер, их содержание в крови плода находится приблизительно на таком же уровне, что и у матери. Начиная с III триместра беременности некоторые жирные кислоты синтезируются в организме самого плода. В настоящее время пересматривается точка зрения, согласно которой основным источником энергии в период онтогенеза являются углеводы. Установлено, что в этом процессе участвуют и липиды плода. Кроме того, роль липидов заключается в том, что они необходимы для развития головного мозга и легких.
Витамины, микроэлементы и вода. Витамины активно переходят через плаценту и накапливаются в организме плода. В первую очередь это относится к водорастворимым витаминам. Плацента ограниченно проницаема для витаминов А и D. Активно переходят через плаценту железо, кальций, калий, натрий, магний, а также различные микроэлементы (медь, кобальт, цинк и др.). Вода переходит через плаценту путем диффузии.
Таким образом, рост и развитие плода практически целиком зависят от питательных веществ, поступающих к нему из организма матери. Поэтому рациональное, сбалансированное питание матери имеет очень большое значение не только для ее организма, но и для растущего плода.
Выделительная система. Ультразвуковая визуализация почек плода возможна уже в 10—12 нед беременности, когда их средний диаметр составляет 0,4 см (в этот период длина плода составляет 5,35 см). К концу I триместра беременности нефроны обладают некоторой способностью экскреции мочи путем гломерулярной фильтрации, хотя сами почки плода остаются функционально незрелыми на протяжении всего периода внутриутробной жизни.
При ультразвуковом исследовании мочу плода почти всегда удается обнаружить в мочевом пузыре. Средняя скорость продукции мочи у 30-недельного плода составляет 10 мл/ч и достигает в конце антенатального периода 27 мл/ч. Назначение диуретиков матери повышает диурез плода, в связи с чем эту методику используют для диагностики некоторых форм патологии мочевыделительной системы плода.
Моча плода выделяется в амниотическую жидкость, откуда транс- и параплацентарным путем выделяется в материнский кровоток. Из крови матери продукты метаболизма плода выделяются с ее мочой.
Иммунная система. На протяжении всего внутриутробного развития собственный активный иммунитет плода находится на низком уровне. Приблизительно на сроке гестации 10—12 нед у плода появляются первые признаки синтеза иммуноглобулина М (IgM), продукция которого постепенно возрастает с увеличением срока беременности. Примерно в эти же сроки отмечаются начальные признаки синтеза иммуноглобулинов классов G и Е.
Клеточное звено иммунитета плода отличается низкой активностью.
Первые лимфоциты появляются в вилочковой железе плода на 8—9-й неделе антенатального развития. В-лимфоциты обнаруживают в печени плода на 9-й неделе развития, а в костном мозге и периферической крови — на 10-й неделе. Фагоцитарная активность лейкоцитов на протяжении всего периода внутриутробного развития остается низкой.
Иммунологические особенности организма плода определяют и его реакцию на инфекцию. Она заключается в том, что в ответ на проникновение возбудителей инфекции у плода не возникает характерных ответных воспалительных реакций, а сама инфекция нередко принимает не местный, а генерализованный характер, при этом в пораженных тканях преобладают не типичные воспалительные, а дистрофические процессы. Это является следствием выраженного дефицита как гуморального, так и клеточного звеньев иммунитета.
Система гемостаза. Во время физиологической беременности системы гемостаза матери и плода функционируют относительно автономно, при этом плацента оказывает лишь опосредованное влияние на обе системы гемостаза. Если система гемостаза матери характеризуется явлениями физиологической гиперкоагуляции, то аналогичная система у плода имеет все признаки гипокоагуляции. В период внутриутробного развития в прокоагулянтном звене системы гемостаза плода происходят выраженные изменения. Первые белки-прокоагулянты появляются у плода на 12-й неделе онтогенеза, а фибриноген удается обнаружить еще раньше (на 5-й неделе). Способность крови эмбриона к свертыванию появляется на 12-й неделе развития. В период 12—24 нед активность факторов II, VII и X составляет всего 20—23 %, а фактора IX— 14—40 % от аналогичных показателей взрослых. На сравнительно низком уровне находятся также и показатели агрегации тромбоцитов.
Система гемостаза новорожденного характеризуется также признаками гипокоагуляции. Это касается как плазменного, так и клеточного звена данной системы. Только в постнатальном периоде наблюдается постепенное увеличение показателей свертывающей системы крови и ее приближение к параметрам взрослого.
Кислотно-основное состояние крови. Кислотно-основное состояние (КОС) крови плода характеризуется всеми признаками физиологического метаболического ацидоза. Ацидоз обусловлен накоплением в организме плода недоокисленных продуктов обмена веществ, прежде всего углеводов. Ацидоз отражает также особенности газообмена в антенатальном периоде развития.
Ацидоз плода имеет метаболический характер. О метаболическом характере ацидоза свидетельствует отсутствие повышения показателей парциального давления СО2 (Рсо ) ПРИ значительном накоплении кислых продуктов обмена веществ (BE). Это подтверждается также изменениями показателей буферной системы крови, что находит свое выражение в снижении щелочных резервов крови (ВВ, SB, общее содержание СО2).
Состояние физиологического метаболического ацидоза отражает в основном преобладание в организме плода процессов анаэробного гликолиза, при котором энергии выделяется меньше, чем при аэробном, однако этого вполне достаточно для внутриутробной жизни.
По мере приближения срока родов у плода нарастает физиологический метаболический ацидоз, в связи с чем повышается возбудимость мезэнцефалического ядра тройничного нерва, ретикулярной формации и некоторых других центров гомеостаза. Это в свою очередь приводит к резкому повышению возбудимости всех центральных структур регуляции дыхательной системы плода, включая и бульбарный дыхательный центр. Так создаются важнейшие предпосылки к первым внеутробным дыхательным движениям. Таким образом, состояние физиологического метаболического ацидоза плода не свидетельствует о его патологии. Оно является выражением весьма своеобразного физиологического состояния плода и его адаптации к внутриутробному существованию.
Еще по теме ФИЗИОЛОГИЯ ПЛОДА:
- ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ НЕСОВМЕСТИМОСТЬ МЕЖДУ МАТЕРЬЮ И ПЛОДОМ (на примере Rh-сенсибилизации и Rh-конфликта
- Физиология родовой деятельности
- ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ НЕСОВМЕСТИМОСТЬ МЕЖДУ МАТЕРЬЮ И ПЛОДОМ (на примере Rh-сенсибилизации и Rh-конфликта)
- БЕРЕМЕННОСТЬ, ПЛОД И АНЕСТЕЗИЯ
- Физиология плода
- Физиология иммунитета
- Физиология и патология репродукции
- Физиология репродукции
- Патоморфология и патофизиология перинатальной гипоксии (сводные клинико-экспериментальные данные)
- Некоторые болезни беременных и патология плода