Специфичность

Несколько слов о том, что понимается под специфичностью паразитов. По В. А. Догелю (1962), под специфичностью паразитов понимается их при­способленность «к определённому виду или группе видов хозяев (среда обитания), которая проявляется в виде приуроченности паразита к хозяи­ну.

Что касается анизакид, то среди них встречаются как широко-, так и узкоспецифичные виды. Широкая специфичность таких паразитов обычно сопровождается у них широким ареалом, что вполне естественно, т.к. при отсутствии одного хозяина паразит с успехом осваивает другого, отвечающего своими биологическими и физиологическими особенностя­ми его требованиям. Однако в ряде случаев паразит, встречающийся у многих видов хозяев, ограничен в своём распространении небольшой ак­ваторией (территорией), что, как правило, связано с особенностями его жизненного цикла и узкой специфичностью к первому промежуточному хозяину, ареал которого может быть довольно ограничен. В то же время даже узкоспецифичный паразит может иметь широкий ареал, если тако­вым обладает его окончательный хозяин (см. примеры в разделе 5.1).

До недавнего времени многих из анизакид, окончательными хозяе­вами которых являются морские млекопитающие и о которых идёт речь в данной книге, относили к числу широкоспецифичных видов. Например, в числе окончательных хозяев Anisakis simplex (s.

Однако, как мы уже отметили, в результате использования в таксо­номических исследованиях анизакид генетических методов выяснилось, что многие из видов, известные ранее как широкоспецифичные, распро­странённые практически по всему Мировому океану, в действительности оказались представлены несколькими репродуктивно изолированными, родственными видами (см. разделы 2.2, 2.5). В результате подобных работ изменилась и точка зрения исследователей по поводу специфичности та­ких видов анизакид. Если раньше один и тот же вид регистрировали у очень широкого круга хозяев, то теперь можно говорить о том, что специ­фичность многих анизакид, паразитирующих у морских млекопитающих на взрослой стадии, гораздо уже, чем это было принято считать.

В качестве примера приведу историю описания двух видов Anisakis. 40 лет назад Дольфю (Dollfus, 1966) обосновал от карликового кашалота из Атлантического океана новый вид - A. brevispiculata. Спустя несколько лет Дэви (Davey, 1971) в своей ревизии рода Anisakis отнёс его к числу синонимов A. physeteris, паразитирующего у кашалота. Таким обра­зом, расширялся и круг хозяев этого паразита (карликовый кашалот и ка­шалот относятся к разным родам китообразных) и район его распростра­нения. Однако недавно было показано, что эти виды отличаются на гене­тическом уровне, т.е. имеют право на самостоятельное существование (Mattiucci et al., 2001). Главный окончательный хозяин A. brevispiculata - карликовый кашалот, а A. physeteris - кашалот. Морфологически разли­чать сравниваемые виды нематод очень трудно - они отличаются только разной длиной спикул у самцов, более коротких у A. brevispiculata, а самки и личиночные стадии морфологически не дифференцируются.

Таким образом, A. brevispiculata и A. physeteris становились то уз­ко-, то широкоспецифичными видами. В настоящее время их следует рас­сматривать двумя самостоятельными биологическими видами, узкоспеци­фичными к своим хозяевам. Что касается находки A. physeteris у кювьерова клюворыла в Средиземном море (предвзрослые формы этой нематоды были обнаружены у него вместе с взрослыми особями A. ziphidarum) (Mat­tiucci et al., 2001), то авторы объясняют это сходным спектром питания и поведения обоих видов китов в этом водоёме. К тому же, они подчёрки­вают тот факт, что ни в одном другом виде китов не найдено взрослых форм, которых генетически можно было бы отнести к A. physeteris.

Выше (стр. 21) был приведён пример встречаемости разных видов анизакид у пяти видов тюленей в районе Ньюфаундленда и Лабрадора, наглядно иллюстрирующий проявление специфичности у этих гельмин­тов. Повторим его суть. У морского зайца в этих водах встречаются, глав­ным образом, Contracaecum osculatum А, C. osculatum В и Pseudoterranova bulbosa, у серого тюленя - C. osculatum В. Обыкновенный и серый тюлени оказались единственными, кто был сильно заражён P. decipiens (sensu stricto). Нематоды кольчатой нерпы представлены в основном C. osculatum (s.s.) и Phocascaris spp.

Анизакиды, чьими окончательными хозяевами являются птицы, характеризуются разной степенью специфичности. Например, Contracaecum ovale считают специфичным паразитом поганок; и хотя он зареги­стрирован в северном полушарии практически повсеместно - в Европе, Азии и Северной Америке, его хозяевами служат только эти птицы. На территории Украины данный паразит обнаружен у трёх видов поганок - большой, серощёкой и черношейной (Смогоржевская, 1976). В противо­положность C. ovale, такой космополитный вид, как Contracaecum microcephalum, паразитирует у рыбоядных птиц, принадлежащих к самым раз­ным отрядам, - веслоногим, голенастым, гусиным, хищным, чайковым.

Анизакиды, паразитирующие во взрослом состоянии у рыб, а тако­вых родов довольно много - Goezia, Hysterothylacium, Lappetascaris, Maricostula, Pseudanisakis, Raphidascasris, Raphidascarioides и другие, облада­ют как узкой, так и широкой специфичностью (см. раздел 5.1). Причём в пределах одного рода встречаются как узкоспецифичные [напр., Hysterothylacium eurycheilum (Olsen, 1952), H. pelagicum Deardorff & Overstreet, 1982 и др.], так и широкоспецифичные [напр., Hysterothylacium aduncum (Rud., 1802), H. cornutum (Stossich, 1904) и др.] виды.

По отношению к первому промежуточному хозяину большинство анизакид, впрочем, как и представителей других групп гельминтов, обла­дает узкой специфичностью. Например, известно, что Goezia ascaroides в качестве первого промежуточного хозяина использует только диаптомуса, некоторые представители рода Contracaecum - только циклопов и т.д. Бо­лее подробно по этому поводу см. главу 6.

Однако на уровне дополнительных, резервуарных (паратенических), транспортных хозяев, роль которых играют рыбы и некоторые бес­позвоночные, в частности головоногие моллюски, подавляющее большин­ство анизакид характеризует широкая специфичность. Подобное явление вполне объяснимо, т.к. личинки в этих хозяевах не развиваются, а нахо­дятся в состоянии покоя. Единственный фактор, обеспечивающий попада­ние нематод в подобных хозяев, равно как и их дальнейший перенос в окончательных хозяев, это - трофические связи между различными участ­никами той или иной трофико-паразитарной сети. Именно этим объясня­ется встречаемость личинок одного и того же вида анизакид у рыб разных систематических групп и экологических группировок. Например, в Среди­земном море личинок Anisakis physeteris нашли у мерлузы (семейство мерлузовых), меч-рыбы (семейство мечерылых) и северного кальмара-стрелки (Mattiucci et al., 2001). В Мексиканском заливе личинки Hystrothylacium fortalezae Klein, 1973 3-й и 4-й стадий развития были обнаружены у 8 ви­дов рыб из 5 семейств - анчоусовых, волосохвостых, каменных окуней, скумбриевых и строматеевых, а также у белой креветки (Deardorff, Overstreet, 1981b).

Высокая экологическая пластичность и практически полное отсут­ствие специфичности по отношению к резервуарным хозяевам у личинок анизакид подтверждена многими натурными наблюдениями и экспери­ментальными исследованиями. Очень показательны результаты экспери­ментов по пассажу личинок Pseudoterranova decipiens от рыб к рыбам. Только один пример. Каждой из 24 особей американского гольца, содер­жащихся в пресной воде при температуре 11 ± 1°C, интубацией (специ­альной трубкой, введенной через рот в глотку) скормили по 2 личинки P. decipiens 3-й стадии, извлечённые из мышечной ткани атлантической полосатки и мелких особей атлантической трески. Одновременно 27 особям трески, которых содержали в морской воде при температуре 0°C, под ане­стезией ввели по 4 личинки псевдотеррановы, полученных из крупной, товарных размеров трески. Оба эксперимента подтвердили успешную ре­инвазию рыб одними и теми же личинками (Burt et al., 1990).

Однако есть и другие примеры. В результате скармливания евро­пейским угрям личинок псевдотеррановы, полученных из мышц европейской корюшки, выяснилось, что гельминты мигрировали в полость тела и мышцы угря, но большинство нематод проникало через стенку желудка, мышцы и кожу и покидало угря (Moeller et al., 1991). Столь же безуспешно закончились попытки заразить пестряка (камчатского лосося) только что вылупившимися личинками P. decipiens и Contracaecum osculatum, кото­рых ввели рыбам через рот и внутрибрюшинно. Рыба содержалась в пре­сной воде при температуре 7 - 13°C. Ни один вид не проявил длительной выживаемости в пищеварительном тракте форели; несколько личинок бы­ло найдено живыми через 2 дня, но через 21 день все нематоды погибли (Smith et al., 1990).

В заключение заметим, что знание специфичности паразита на всех стадиях его развития имеет большое практическое значение. Распола­гая этой информацией, можно с большой долей уверенности планировать мероприятия по профилактике заболевания, которое этот паразит мог бы вызвать в хозяйствах по выращиванию рыб и беспозвоночных, а также на товарных фермах в случае кормления выращиваемых животных рыбой, содержащей его личинок (см., напр., главу 3, раздел 5.10). Безусловно, не­малую роль в подобных превентивных мерах играют и информация об особенностях биологии таких паразитов, о чём мы поговорим ниже.