Глава 1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА НЕМАТОД (NEMATODA)

Нематоды, или собственно круглые черви - огромный по количеству видов класс первичнополостных червей. Они живут не только на дне мо­рей, океанов и пресных водоёмов, но приспособились и к жизни в почве, участвуют практически во всех гнилостных процессах.

Тело нематод (рис. 1.1) цилиндрическое, удлинённое, нитевидное или веретеновидное, у некоторых форм оно мешковидное и даже шаро­видное; у всех нематод на поперечном срезе тело всегда круглое (отсюда название класса - круглые черви). Тело нематод обычно лишено окраски, будучи прозрачным, или с беловато- или желтовато окрашенной кутику­лой. Длина тела от 1 мм до 20 - 40 см, у некоторых паразитических форм - до 1 и даже 8 м (паразит плаценты кашалота).

Рис. 1.1. Схема строения

нематод: А - самка, Б - самец (из: Догель, 1981):

1 - ротовая полость, 2 - пи­щевод, 3 - бульбусы пище­вода, 4 - окологлоточное нервное кольцо, 5 - выдели­тельная пора, 6 - средняя кишка, 7 - яичник, 8 - яйце­вод, 9 - матка, 10 - яйцо в матке, 11 - женское половое отверстие, 12 - задняя кишка, 13 - анальное отверстие, 14 - семенник, 15 - семяпровод, 16 – семяизвергательный канал, 17 - спикулы, 18 - бурсальные крылья, 19 - ребра бурсы (органы осяза­ния)

На переднем конце располагается рот, возле заднего конца - порошина. У большинства видов не­матод вдоль тела проходят 4 продольные линии: 2 по бокам и 2 по середине спинной и брюшной сторон. Брюшную сторону тела легко определить по положению на ней выделительного отверстия (недалеко позади рта или на уровне нервного кольца), ануса (возле заднего конца), а у самок ещё и по­лового отверстия (вульвы) (обычно возле середины тела).

Иногда кутикула гладкая, но обычно она имеет поперечную, ино­гда продольную, исчерченность, может образовывать шипы, крючья, кольца, валики, бугорки и другие структуры.

Под кутикулой залегает гиподерма, - тонкий слой цилиндрическо­го эпителия, а под ней - мускулатура, состоящая из одного слоя продоль­ных волокон. Круговой мускулатуры нет, поэтому нематоды способны изгибаться только в спинно-брюшной плоскости. Под кожно-мускульным мешком находится довольно обширная полость тела. Особенности её раз­вития, а также строения стенок указывают на то, что это - первичная по­лость тела, непосредственно граничащая с окружающими её органами. Полость заполнена перивисцеральной жидкостью и немногочисленными клетками мезенхимы - зародышевой соединительной ткани. Помимо от­меченной выше опорной функции, полость играет важную роль в обмен­ных процессах: через неё проходит транспорт веществ, усвоенных из пи­щи, от кишечника к мускулатуре и половой системе.

Ротовое отверстие находится в центре на переднем конце тела и окружено особыми выступами, так называемыми губами (labia) (обычно их три - одна спинная и две боковых), сосочками, чувствительными орга­нами. Иногда губы могут отсутствовать. На губах и позади них по бокам головы расположены амфиды - органы химического чувства, образован­ные углублением покровов, к которым подходят нервы. Довольно часто губы несут зубчики, папиллы и т.п. У представителей некоторых родов между губами имеются конические выросты - интерлабии (interlabia), от­ходящие от основания губ и протянувшиеся между ними.

Пищеварительная система устроена довольно просто. Кишечник тянется через всё тело в виде прямой трубки. Его передний участок, так называемая глотка, делится на ротовую полость (стому) и собственно глотку, обычно называемую пищеводом.

Центральная часть нервной системы образована окологлоточным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. От кольца вперёд и

назад отходят продольные нервные стволы, связанные с гиподермой. Нервные окончания подходят к чувствительным сосочкам и папиллам.

Органы чувств у паразитических нематод развиты слабо. Обычно имеются органы осязания в виде папилл (осязательных бугорков), распо­ложенных главным образом вокруг рта, а у самцов также на заднем конце тела, это - половые (генитальные) папиллы.

Выделительная система нематод состоит из одноклеточных кож­ных (гиподермальных) желез. Обычно имеется одна шейная железа, свя­занная у большинства паразитических форм с двумя длинными симмет­ричными экскреторными каналами, начинающимися в задней части тела и расположенными в боковых утолщениях гиподермы. Через боковые кана­лы удаляются вырабатываемые в теле жидкие продукты обмена. У перед­него конца сосуды сливаются в экскреторный синус, открывающийся экс­креторной порой. Положение экскреторной поры является важным при­знаком в систематике нематод.

Кровеносная и дыхательная системы у нематод отсутствуют. У па­разитических нематод, живущих в кишечнике и некоторых других внут­ренних органах животных в условиях постоянного дефицита кислорода, важную роль в их метаболизме играют процессы анаэробного расщепле­ния гликогена - основного источника энергии для этих червей. Конечным продуктом обмена являются органические кислоты, в особенности масля­ная и валериановая, присутствие которых в полостной жидкости нематод обусловливает её едкость.

Нематоды, как правило, раздельнополы, и в большинстве своём обладают чётким половым диморфизмом. Самцы обычно мельче самок, у некоторых видов иногда в 10 - 15 раз. В общем, половые органы имеют вид парных трубок, лежащих в полости тела и содержащих половые клет­ки на разных стадиях развития. У самок половые железы и протоки обыч­но парные, у самцов одна из трубок часто редуцирована. Передние тонкие части трубки у самки являются яичниками, в которых происходит овоге­нез. Яичник расширяется в яйцепроток, который открывается в матку. Обе маточные трубки сливаются в одинарную вагину, открывающуюся гонопорой, или вульвой, на брюшной стороне тела. У самцов тонкая передняя часть трубки служит семенником, в котором происходит процесс сперма­тогенеза. Семенник переходит в семяпроток, мускулистая терминальная часть которого функционирует как семяизвергательный канал. В качестве вспомогательных органов у самцов имеются кутикулярные иглы, или спикулы, которые помещаются в особой совокупительной сумке, и рулёк. Спикул обычно две, разной формы; их форма и размеры имеют таксоно­мическое значение.

Оплодотворение внутреннее, размножение исключительно поло­вое. Большинство нематод яйцекладущие, но есть и живородящие. Яйца разнообразной формы, одеты мощной скорлупой и часто снабжены раз­личного рода образованьями - волосками, пробочками, филаментами.

Эмбриональное развитие чаще всего проходит в матке. Развитие личинок сопровождается линькой. Яйца или личинки выводятся наружу. Личинки внешне уже напоминают взрослую стадию, их рост и превраще­ние сопровождается несколькими (четырьмя) линьками, при которых ста­рая кутикула заменяется новой. Для дальнейшего развития личинки долж­ны попасть в другую особь того же вида животного-хозяина. Однако име­ется огромное число видов, у которых часть жизненного цикла проходит в организме промежуточного хозяина. Не попавшие в подходящего хозяина молодые стадии нематод погибают.

Большинство нематод попадает к своему хозяину алиментарным путём, т.

Класс нематод делится на два подкласса - аденофоры (Adenophorea) и сецерненты (Secementea), различия между которыми заключаются в неодинаковом строении органов чувств и выделительной системы. Пер­вый из них включает в себя в основном свободноживущих нематод и очень немногочисленные паразитические формы (2 подотряда), второй - обитателей почвы, пресных вод, гнилостных очагов и практически всех паразитов.

Подкласс Secementea включает 5 отрядов - Ascaridida, Oxyurida, Rhabditida, Spirurida, Strongylida. У рыб паразитируют представители всех отрядов, причём для одних видов рыбы служат окончательными хозяева­ми, для других - промежуточными и/или резервуарными.

Если нематоды паразитируют в рыбах на взрослой стадии, то они поселяются в основном в их пищеварительном тракте, реже в брюшной полости, гонадах, подкожной клетчатке, плавниках, глазах, в стенке же­лудка. Эти паразиты для человека не опасны, но их большое количество может снижать товарную ценность рыбы.

Если нематоды используют рыб в качестве дополнительных, ре­зервуарных или паратенических хозяев, то они поселяются в пищевари­тельном тракте, полости тела, на внутренних органах, в серозе и мускула­туре своих хозяев. Окончательными хозяевами таких видов служат или хищные рыбы, или морские млекопитающие и/или водоплавающие птицы. В первом случае паразиты для человека не опасны, но при большом коли­честве в рыбах могут негативно влиять на их товарные качества. Во вто­ром случае нематоды могут быть потенциально опасны для здоровья чело­века, домашних и полезных животных.

Не вдаваясь в детальное описание морфологических особенностей нематод из перечисленных отрядов, отметим, что интересующее нас се­мейство анизакид (Anisakidae) входит в составе надсемейства Ascaridoidea в отряд Ascaridida.