Анизакиды как биологические индикаторы структуры популяции и биологических особенностей их хозяев
Почти каждая работа по паразитологии, содержащая данные об особенностях паразитофауны тех или иных хозяев (рыб, головоногих моллюсков или же морских млекопитающих), её динамике, жизненных циклах паразитов и т.п., может быть использована для изучения таких сторон жизни их хозяев, как особенности питания (специфика трофических связей, состав пищевого спектра, интенсивность питания), приуроченность к определённому биотопу, характер миграционных путей, филогенетические взаимоотношения (Гаевская, 1989; Blaylock et al., 2003; Jones, 1991; Timi, 2003 и др.).
В ряде случаев применение подобных биометок помогает решить принципиально новые вопросы при выяснении, например, истории происхождения водоёмов, их зоогеографическом районировании и т. д. (Гаевская, 1989). Иногда же использование паразитов в качестве биологических индикаторов подтверждает уже известные истины. Например, различия в заражённости двух симпатрических видов помолобов - большеглазого и летнего пятью видами паразитов, в том числе и личинками Anisakis simplex, подтвердили наличие физиологических и экологических различий между этими видами (Landry et al., 1992).Особенно большое значение подобный метод приобретает при изучении популяционной структуры животных, выделении их единиц запаса и организации рационального промысла.
Вопрос о требованиях, которым должен отвечать паразитиндикатор, неоднократно дебатировался в литературе. Несмотря на разногласия по поводу тех или иных положений, все исследователи сходятся во мнении, что паразит-индикатор должен:
1. быть обычным в одной популяции изучаемого вида хозяев и редким или отсутствовать в другой;
2. встречаться у хозяина в течение длительного периода времени, по крайней мере, в течение нескольких лет;
3. предпочтительно включать в свой жизненный цикл изучаемый вид хозяина;
4. встречаться у хозяина относительно стабильно во весь период исследования;
5.
не должен вызывать летального исхода у своего хозяина, а условия окружающей среды в районе работ должны быть в пределах физиологических особенностей паразита.Личинки и половозрелые формы анизакид вполне соответствуют всем отмеченным требованиям и с успехом используются исследователями при выделении единиц запаса и структуры популяции их хозяев. Причём во многих работах этих паразитов используют вкупе с представителями других групп паразитов, что повышает достоверность полученных результатов. Подчеркну, что эти работы имеют огромное практическое значение в организации рационального промысла рыб и беспозвоночных, в последние годы они приобретают всё большую популярность, а количество публикаций, посвящённых данному вопросу, непрерывно растёт. Сознательно сузив круг изученных в этом отношении хозяев до наиболее важных промысловых видов рыб и кальмаров, сошлюсь только на некоторые публикации, наиболее наглядно демонстрирующие перспективность применения паразитологического метода в подобных исследованиях, хотя привести их можно великое множество.
При изучении популяционной структуры белокорого палтуса в северо-восточной части Тихого океана в качестве индикаторов использовали личинок 8 видов гельминтов, в том числе 3 видов анизакид - Anisakis simplex, Pseudoterranova decipiens и Contracaecum sp. Всего было обследовано 328 взрослых рыб, собранных из 15 точек от северной Калифорнии до северной части Берингова моря, и 96 ювенильных особей из 5 точек от северной части о-вов Королевы Шарлотты до Берингова моря (Blaylock et al., 2003). Анализ особенностей заражения палтуса всеми отобранными для этой цели гельминтами позволил придти к выводу, что ювенильные особи образуют в этом регионе смешанный запас, а взрослые рыбы представлены тремя самостоятельными группировками. Аналогичные исследования, выполненные с использованием 5 видов гельминтов, в том числе личинок A. simplex, P. decipiens и Contracaecinea, применительно к чёрному палтусу, обитающему у атлантических берегов Канады, показали наличие здесь отдельных локальных группировок этой рыбы (Arthur, Albert, 1993).
Столь же интересные выводы были получены при изучении популяционной структуры аргентинского анчоуса в водах Юго-Западной Атлантики. Выяснилось, что, судя по качественному и количественному составу его паразитофауны и встречаемости отдельных видов паразитов, анчоус в этом районе представлен четырьмя группировками (Timi, 2003). Среди паразитов, сыгравших определённую роль в данном исследовании, были 3 вида нематод - A. simplex, Contracaecum sp. и Hysterothylacium aduncum, встречаемость которых у анчоуса была выше в более южных широтах.
Пять видов гельминтов, в том числе A. simplex, Contracaecum sp. и Hysterothylacium sp, использовали в качестве биологических меток при выделении единиц запаса тихоокеанской сельди в водах Калифорнии (Moser, Hsieh, 1992). A. simplex, наряду с одним видом цестод и одним видом копепод, стал своеобразной «биологической меткой» при изучении миграционного поведения меч-рыбы, чей ареал охватывает тропические и субтропические, а также умеренно-тёплые воды Мирового океана. Оказалось, что эта нематода, равно как и копепода Pennella filosa, встречается у меч-рыбы только в Северной Атлантике и отсутствует в Южной (Castro-Pampillon et al., 2002).
Различия в интенсивности инвазии минтая, обследованного в водах вокруг о. Хоккайдо, личинками A. simplex и Contracaecum osculatum позволили рекомендовать названных нематод в качестве биоиндикаторов при выделении единиц запаса этой массовой и очень важной в промысловом отношении рыбы (Konishi, Sakurai, 2002).
12 видов паразитов, среди которых были A. simplex и H. aduncum, были использованы при изучении миграционного поведения длиннопёрого тунца в Юго-западной Пацифике (Jones, 1991). Различия в показателях встречаемости этих паразитов в районах, широко удалённых друг от друга, позволили предположить, что ювенильные тунцы двигаются из тропиков на юг к Новой Зеландии и уже не возвращаются.
Личинки Pseudoterranova decipiens, наряду с некоторыми другими паразитами, сыграли роль биологических маркёров при выделении единиц запаса трески у юго-западных берегов Исландии (Platt, 1976), западной и восточной Гренландии (Boje, 1987) и в Северо-западной Атлантике, в частности на континентальном шельфе Ньюфаундленда-Лабрадора (Khan, Tuck, 1995).
Анизакид, наряду с копеподой Lernaeopoda galei, предложено использовать как биометку при определении единиц запаса европейской кошачьей акулы, обитающей у юго-западных берегов Англии (Moore, 2001).
Личинки Anisakis spp. и Pseudoterranova (=Terranova) sp., вместе с некоторыми другими гельминтами, сыграли роль биологических индикаторов для пяти австралийских и трёх новозеландских запасов пилобрюха (Lester et al., 1988).
Различия в показателях встречаемости у пятнистой галаксии в одном из озёр на юге Аргентины четырёх видов гельминтов, в том числе личинок Contracaecum sp., позволили предположить наличие здесь у данного хозяина нескольких популяций (Revenga, Scheinert, 1999).
Именно благодаря существенным различиям в видовом составе гельминтов, в том числе анизакид, и частоте их встречаемости у кальмара Бартрама, был сделан вывод об образовании им в северной части Тихого океана двух крупных группировок - на востоке и западе этого региона, не смешивающихся в нерестовый период (Bower, Margolis, 1991).
Совершенно очевидно, что даже беглый экскурс в историю использования анизакид в качестве биологических индикаторов при популяционных исследованиях рыб и беспозвоночных показывает, сколь полезными могут быть эти паразиты в таких случаях.
Особенно эффективен паразитологический метод в тех случаях, когда его используют вкупе с другими, например, экологогеографическим, морфометрическим, генетическим и т. д. Об этом уже много говорилось, результаты подобных исследований неоднократно обсуждались в литературе, находят они своих сторонников и противников. По этой причине сошлюсь только на один пример из практики собственных исследований, выполненных в последние годы на Чёрном море.
Известно, что одним из наиболее массовых видов рыб черноморского бассейна, занимающим важное место в экосистеме Чёрного моря и наиболее активно облавливаемым в этом водоёме, является шпрот. По этой причине знание о состоянии вида, об особенностях его популяционной структуры приобретает первостепенное значение. Наши исследования выполнялись на юго-западном шельфе Крыма, являющимся полноценной частью видового репродуктивно-нагульного ареала черноморского шпрота. Была выявлена его дифференциация в этом районе на три локальные, пространственно обособленные группировки, маркёрами которых стали как различия основных популяционных параметров шпрота, так и его заражённость нематодой Hysterothylacium aduncum (Зуев и др., 1999).